Brunstmangel

Manglende observasjon av brunst hos søya i paringsperioden er en delt problemstilling som omfatter en reell inaktivitet på eggstokkene (asykli= ikke i syklus), at tidspunktet for søyenes brunst ikke faller sammen med paringsperioden og forhold som gjør at brunsten ikke oppdages. Brunstmangel sees hyppigst hos påsettlam, men kan i enkelte besetninger også være et problem hos eldre søyer.

Om brunst

De fleste saueraser, deriblant de norske, kommer i brunst på senhøsten/vinteren som en respons på kortere daglengde (såkalte shortday breeders), og har 3-5 brunster i paringssesongen. Den vanlige sykluslengden er 16-17 dager.

Brunsten hos sau varer i gjennomsnitt 30 timer hos voksne søyer, men er kortere hos påsettlam. Ved en synlig brunst er de viktigste tegnene rastløshet, stårefleks for vær, risting på halen, oppsvulming av kjønnsleppene og i noen tilfeller klart slim fra kjønnsåpningen. Få av brunsttegnene er synlige dersom det ikke brukes vær ved testing, og enkelte søyer viser selv da lite tydelige tegn. Ved en stille brunst vil søya ikke vise brunsttegn, og væren vil ikke oppdage brunsten.

I starten av sesongen er hormonutskillelsen som følge av de voksende eggblærene (folliklene) lavere enn senere i sesongen. Dette gjør at den første brunsten er en stille brunst. Kvaliteten på det gule legemet (CLet) som dannes etter den første eggløsninga bestemmer videre brunstsyklus, der god kvalitet gir synlig brunst etter 16-17 dager (lang syklus), mens dårlig kvalitet på CLet gir ny brunst etter 5-6 dager (kort syklus). Brunsten etter en slik kort syklus kan enten være synlig eller stille. 40-60 % av søyene starter brunstsesongen med en kort syklus. Korte sykler i starten av sesongen er vanlig uten at dette har nevneverdig betydning for fruktbarheten hos søyer som pares, men det er vist at tilslaget etter semin blir lavere hvis det insemineres på brunsten etter en kort syklus. Enkelte av søyene som begynte med kort syklus vil også kunne få en stille brunst og gå rett over i hvilefase uten å ha vist en synlig brunst (Vatn et. al 2008).

Igangsetting av syklisk brunstaktivitet påvirkes av tilstedeværelse av vær. Dersom man har holdt væren borte fra søyene i perioden før paring, vil de fleste søyer få eggløsning 2-3 dager etter første introduksjon av væren. Denne brunsten er som regel stille, og vil ikke oppdages. De søyene som så får en normal brunstsyklus på 16-17 dager kommer i en synlig brunst 18-19 dager etter at væren ble introdusert. De søyene som derimot har en kort syklus etter første eggløsning, får ny eggløsning etter 5-6 dager og så en tredje eggløsning etter nye 16-17 dager, dvs. ca. 23-24 dager etter første møte med væren (Figur 1). Værens effekt på søyenes eggløsning kan brukes til å synkronisere brunst i en besetning og styre brunsten ut fra ønsket lammedato.

Figur 1. Ved brunstsynkronisering får en to brunsttopper. Den første kommer 18-19 dager etter introduksjon av væren, og den andre etter ca. 23-24 dager.

Manglende eller forsinket brunst

Alle former for stress og påkjenninger kan, avhengig av alvorlighetsgrad, varighet og tidspunkt for eksponering, påvirke dyras fruktbarhet. Sjukdom og ernæringsmessige mangler er trolig de viktigste årsakene til at eggstokkaktiviteten (syklisk aktivitet) ikke kommer i gang, men det skal være avvik av en viss størrelse for at voksne dyr ikke kommer i brunst i løpet av året. Mange forhold kan imidlertid påvirke tidspunkt for igangsetting av syklisk aktivitet, og kan føre til at tidspunktet for brunsten ikke faller overens med tidspunktet for ønsket paring.

Ved å klikke på overskriftene nedenfor kan du lese mer om hvordan viktige faktorer påvirker brunst og brunstatferd hos sau:

Sjukdom

Flere forsøk har fokusert på hvordan sjukdom kan redusere dyras fruktbarhet. Ved å sammenligne fruktbarhetsdata fra friske kyr og kyr med blant annet halthet, melkefeber og ulik febersjukdom i samme besetning, har man sett en redusert fruktbarhet, deriblant forsinket igangsetting av første brunst (Dobson og Smith 2000). En slik effekt kan man også vente å se hos sau. Det er vist at endotoksiner, som kan dannes ved infeksjoner, kan redusere utskillelsen av et hormon (Gonatotrophin-frigivende hormon (GnRH)) som påvirker brunstsyklusen (Battaglia et al. 1997 ). Ved kronisk stress, som ved alvorlig halthet eller sjukdom, kan den bølgevise utskillelsen av hormonene GnRH og Luteineserende hormon (LH), som normalt driver frem eggløsning, reduseres slik at veksten av eggblærer stopper opp. Hos slike dyr vil ikke eggstokkaktiviteten komme i gang (Dobson og Smith 2000).

Ernæring

Utilstrekkelig ernæring er en annen viktig faktor som kan påvirke dyras fruktbarhet.

Ernæring kan både ha kortsiktige og langsiktige konsekvenser. Ved å sammenligne søyer i godt hold (holdklasse 3), med søyer i moderat (2,5) eller dårlig (1,5) hold, har man sett at hold kan påvirke fruktbarheten ved å gi undertrykkelse av brunsten, forsinket brunst eller økt omløp (Dobson et al. 2012). Søyenes ernæringsstatus gjennom vinteren og våren kan påvirke hvor stor andel av søyene som viser brunst den følgende høsten (Smith, 1966), men det kan også påvirke avkommets fruktbarhet seinere i livet (Long et al. 2010, Borwick et al. 1997, Rae et al. 2001, Da Silva-Buttkus et al. 2003, Murdock et al. 2003). Effekten av mors ernæring i fosterlivet er vist å kunne vedvare hos avkommet, til tross for tilstrekkelig fôring etter fødsel og gjennom resten av livet (Long et al. (2013)). Underernæring tidlig i livet kan også påvirke senere reproduksjonsevne til tross for god tilvekst senere (Robinsson et al. 2002 ).

Mangel på mineraler og vitaminer kan også påvirke reproduksjonsevne og brunst (Sargison 2008). De mest aktuelle i en slik sammenheng her i Norge er jod, selen, kobolt og E-vitamin.

Sosiale forhold

Sosiale forhold mellom dyrene kan påvirke tidspunkt for brunsten og de synlige brunsttegnene. Kyr som får en lavere sosial status i en dyregruppe er vist å kunne få redusert fruktbarhet og forsinkelse av første brunst etter kalving sammenlignet med dyr som øker sin sosiale status i gruppa (Dobson og Smith 2000). Tilstedeværelse av brunstige, dominante eldre søyer kan påvirke de andre søyenes brunstatferd. Dette er spesielt viktig med tanke på brunstproblemer på påsettlam. Påsettlam bør derfor oppstalles i egne binger, og ikke rett ovenfor eller ved siden av eldre søyer.

Lysforhold

Hos sau styres igangsetting av brunstsesongen av nivået av hormonet melatonin. Redusert daglengde gir økt melatoninproduksjon, noe som gir frisetting av hormonene LH og FSH. Ved å måle effekten av ulike lysregimer har man observert at søyene kommer i brunst til tross for at de ikke blir eksponert for avtakende lysmengde, men at brunsten inntrer på et senere tidspunkt enn søyer som blir utsatt for avtakende lysmengde (Hackett et al. 1982).

Eksponering for vær

Kontakt med vær er svært viktig i overgangen mellom ikke-syklisk og syklisk aktivitet. Denne overgangsfasen vil også, gjennom dannelsen av et progesteronproduserende CL, påvirke eggløsning i de påfølgende syklusene. Etter at søya først er kommet i syklisk aktivitet vil ikke eksponering for vær lenger påvirke eggløsning. Suboptimal eksponering, både utilstrekkelig og på feil tidspunkt, vil kunne føre til søyene ikke kommer i brunst til ønsket tidspunkt. Et eksempel er at søyer som ikke har blitt tilstrekkelig eksponert for vær i passelig tid før paringsstart, vil kunne komme senere i brunst enn ønsket.

Tilsvarende kan søyer som har gått med værer eller værlam utover høsten komme i brunst, (og evt. bli drektige) og avslutte brunstperioden på et for tidlig tidspunkt. Slike søyer vil ikke vise brunst når paringen starter. Dette vil i hovedsak gjelde enkeltindivider, og man unngår problemet ved å skille søyer og lam på sensommeren/tidlig på høsten.

Andre forhold

Alle forhold som skaper stress for dyra kan påvirke brunst og brunstatferd hos sau. Fasen der eggblærene vokser fram er en spesielt sårbar periode. Klipping av søyer i denne perioden er vist å kunne redusere søyenes brunstsymptomer i den følgende brunsten (Dobsen 2012), mens transport av dyr i denne fasen er vist å kunne påvirke frigivningen av GnRH/LH (Dobson og Smith 2000), noe som i verste fall kan hindre eggløsning. Man kan forvente at også håndtering, isolering eller andre forhold som forårsaker stress for dyra vil kunne ha en tilsvarende påvirkning på brunsten.

 

Brunsten oppdages ikke

Vellykket brunstregistrering er avhengig av at dyrene har en synlig brunst på tidspunktet brunsten sjekkes, at væren får tid til, og er interessert i, å sjekke brunst hos alle søyene, og at sosiale forhold ligger til rette for at søyene viser brunst for væren.

Flere forhold kan påvirke forekomsten av stille brunst hos søye. Av disse er ernæring og kontakt med vær de viktigste. Som beskrevet tidligere vil hormonfrigiving etter kontakt med vær påvirke kvaliteten på det gule legemet, og dermed om søya får en synlig eller stille brunst.

Mangelfull brunstregistrering kan være en viktig årsak til at brunsten ikke oppdages. Suksess med brunstregistreringen er i stor grad avhengig av tidsbruk. Dette er viktig både for at man ikke skal stresse søyene og for at væren skal få tid til å oppdage brunst hos alle søyene, også de som har lavere rang. Oppstalling av søyene vil også kunne påvirke søyas brunsttegn og værens interesse. Påsettlammene bør oppstalles for seg selv, i små grupper og ikke rett overfor eller ved siden av eldre søyer. Dette er viktig for at dominante søyer ikke skal "overskygge" lammenes brunst og vilje til å vise seg for væren. I tillegg er det viktig for at væren skal bry seg om lammene. Det er også viktig å ikke ha for mange dyr i samme binge i paringsperioden. Grunnen til dette er både at væren får bedre mulighet for å snuse opp alle de brunstige søyene, at dyr med lav rang skal få mulighet til å vise seg og at det er enklere for den som registrerer brunst å oppdage dyr med svake brunsttegn.

Væren som brukes har også betydning for om brunsten oppdages. Smerte og sjukdom hos væren, f.eks alvorlig halthet, kan gjøre væren mindre interessert i søyene. Også sosiale forhold og rangordninger mellom dyra kan påvirke værens evne til å påvise brunst. Værene foretrekker ofte eldre søyer eller dyr med høy rang. På grunn av dette vil en del værer, spesielt utover i paringsperioden, gjøre en dårlig snusejobb. Dette kan føre til at en del lam blir oversett. Når man tester brunst bør man derfor være nøye med å se rundt i bingen, spesielt etter sjenerte søyelam som kun viser svake brunsttegn. Påsettlam viser generelt mindre og svakere brunsttegn enn eldre søyer.

Brunstmangel hos påsettlam

Hos sau inntreffer puberteten ved 5-9 måneders alder. Det er vanlig å si at et lam har nådd puberteten når det har vist sin første brunst. Oppstart av puberteten er i hovedsak styrt av alder og kroppsvekt, og trigges som nevnt av avtagende daglengde. Dyrmundsson og medarbeidere (1972) fant at hos clun forest-søyelam inntrådte brunst når lamma hadde nådd mellom 50 – 70 % av voksenvekta, mens Førland (1981) fant i sine undersøkelser at søyelam av dalarasen kom i pubertet når de i gjennomsnitt hadde nådd 65 % av voksenvekta. Her er det imidlertid stor individuell variasjon. Det er også variasjon mellom raser.

I tillegg påvirker mengden kroppsfett, fôring, lys, temperatur, sykdom og eksponering for hanndyr, som diskutert i avsnittene overfor, om og når lamma kommer i brunst. Også påsettslammets burd og fødselstidspunkt kan påvirke om og når lammet kommer i brunst. For eksempel vil påsettlam født som tvillinger, og trolig trillinger og firlinger, komme i brunst seinere enn enklinger (Dyrmundsson, 1981). Det samme gjelder lam som er født seint i sesongen sammenlignet med de som er født tidlig i sesongen.

Det er gjort flere mindre undersøkelser på brunstmangel hos påsettlam i Norge. Hårdnes (1987) undersøkte kjønnsorganene til lam (totalt 80 stk.) som ble slaktet etter ikke å ha vist brunst, og fant at blant disse lammene var det ca. 40 % som ikke var kommet i puberteten, ca. 40 % som hadde vært i brunst, men ikke var drektige, ca. 4 % som var drektige og ca. 4 % som hadde misdannelser i kjønnsorganene. Hos de resterende 12 % var kjønnsorganene blitt ødelagt ved slakting slik at de ikke kunne undersøkes.

Nørstebø og Svare (2013) fant i sin undersøkelse at av en studiepopulasjon på 304 påsettlam var det 23 lam (7,6 %) som ikke viste brunst i paringsperioden. Ved å måle progesteronkonsentrasjon i blod fant de at to tredeler av disse lammene var i syklisk aktivitet ved paringsesongens slutt. Den siste tredelen av lammene som ikke viste brunst hadde ikke eggstokkaktivitet på slutten av paringsperioden. Ved slakting på seinvinteren viste imidlertid inspeksjon av kjønnsorganene at alle var kjønnsmodne på dette tidspunktet.

Kartlegging av problemet

Miljø, helsesituasjon og ernæringsstatus er viktig for om dyra kommer i brunst. En grundig gjennomgang av helsesituasjonen (Helsekort, Sauekontrollen og andre notater), oppstallingsforhold og fôring er derfor viktig. Drifts- og stellrutiner må også gjennomgås i detalj.

Ved å klikke på overskriftene nedenfor finner du spørsmål som kan være aktuelle å stille i en utredning, samt en kort sammenfatning om hvorfor spørsmålet er viktig.

Generelle forhold

Aktuelle spørsmål:
Hvilke dyr affiseres? (aldersgruppe, søyer i enkelte binger o.l.)	Disse spørsmålene kan gi mistanke om aktuelle årsaker og hvilke videre undersøkelser som kan være aktuelle. Siden forhold både i fosterlivet og tidlig i livet kan påvirke senere reproduksjonsevne, må brunstmangel alltid sees i sammenheng med produksjon og helse gjennom hele produksjonsåret. Mange av spørsmålene kan også belyse forhold som er viktig når man skal iverksette tiltak. Det er viktig å oppdage fellestrekk mellom affiserte søyer slik at tiltakene kan gjøres mest mulig målrettede.
Omfanget av problemet (antall dyr)
Har man hatt samme problemet i flokken tidligere?
Eventuelt tidligere tiltak og effekt av disse

Hold og fôring av søyene

Aktuelle spørsmål:
Rutiner for håndtering av søyer før paring Når tas lamma fra Beiteforhold før paring Tidspunkt for innsett	Alle forhold som kan påvirke søyas energibalanse i perioden før paring er viktige. Søya må få tid til å hente seg inn før paring, og høsten er perioden der søyenes hold skal justeres slik at de er i rett hold (3-3,5).
Tilvekst hos påsettlam	Da underernæring hos lam vil kunne påvirke reproduksjonsevnen når de blir påsettlam, bør man se på tilveksten i besetningen gjennom hele foregående sesong (Sauekontrolldata).
Utvikling i hold gjennom sesongen	Anbefalt hold ved parring er 3-3,5. Etter parring anbefales et stabilt hold frem til lamming.
Fôring med grovfôr før og i paringa Fôrslag Mengde Kvalitet Energikonsentrasjon (fôrprøver)	Energi-, protein- og mineralstatus er viktig for søyas reproduksjonsevne, og derfor kan spørsmål om fôring avdekke mulige problemområder som evt. bør undersøkes nærmere. For å danne et bilde av situasjonen i flokken kan fôringsnivået i besetningen sammenlignes med hva som er anbefalt.
Mineralfôring før og i paringa Type Mengde Tildelingsmåte
Fôring med kraftfôr før og i parringa Type Mengde Tildelingsmåte

Drifts- og stellrutiner

Aktuelle spørsmål:
Oppstalling i brunstperioden	Oppstalling kan både påvirke hvor tydelig søyene viser brunst for væren og i hvor stor grad brunsten blir oppdaget.
Lysregime i sauehuset	Eksponering for mye lys (f.eks. lyset på om natta) kan gjøre at søyene kommer senere i brunst enn de ellers ville gjort.
Hvordan utføres brunsttesting (bruk av snusevær, slippes væren, tilstedeværelse av mennesker, hvor ofte, hvilken tid på dagen osv.)	Væren har en avgjørende rolle i å oppdage brunst hos søyene. Tidspunkt, tidsbruk og hyppighet kan påvirke hvor mange søyer som oppdages.

Helse og sjukdom

Aktuelle spørsmål:
Sjukdomshistorikk (tapstall gjennom sesongen, sjukdom gjennom sesongen, forekomst tidligere år m.m.)	Bruk Helsekort og data fra Sauekontrollen for å se om brunstmangelen kan skyldes et underliggende helseproblem. I tillegg til generell sjukdom i flokken, vil tidligere sjukdom hos de individene som ikke kommer i brunst være relevant.
Rutiner for parasitthåndtering	Proteinmangel som følge av parasittangrep kan være årsak til brunstmangel. Gjennomgå derfor behandlingsregimet i besetningen, og vurder om det kan foreligge resistensproblemer i besetningen.

Væren

Aktuelle spørsmål:
Oppstalling/behandling av væren før paringa	Oppstalling og behandling av væren har relevans for om og når søyene kommer i brunst, og for værens helse og dermed lyst og evne til å oppdage brunst.
Værens helse siste 1-2 mnd. før paringa	Forhold som halthet eller lignende hos væren kan føre til at han ikke vil ri opp, evt. rir opp på færre søyer enn han normalt ville ha gjort. Dette kan forveksles med brunstmangel hos søya.
Har søyene kontakt med vær før paring, evt. hvilken vær, hvor lenge og hvordan.	Kontakt med vær vil som nevnt påvirke når søya kommer i brunst. Dersom søyene har en suboptimal (utilstrekkelig eller feil tidspunkt) eksponering for væren vil dette kunne sees som manglende brunst i paringsperioden.
Hvilke værer brukes som snuseværer	Værens alder og rang kan påvirke hvor mange søyer som oppdages. Værens preferanser kan føre til at en del lam blir oversett.

 

Undersøkelser i besetningen

Undersøkelse av årsaksforhold må gjøres med en gang problemet oppstår.

Klinisk undersøkelse av flokk og enkeltdyr

Når man ser gjennom flokken som helhet, bør man holdvurdere hele eller deler av flokken. Dette vil gi viktig informasjon om fôring i perioden før paringa. Les mer om holdvurdering av søyer og anbefalinger for hold gjennom sesongen. Man bør også vurdere dyra i bevegelse for å utelukke halthet, og bruke flokkobservasjonen til å velge ut representative enkeltdyr for en grundigere klinisk undersøkelse. Søyer som har en stor parasittbelastning med enten rundormen Haemonchus contortus eller den store leverikta vil kunne ha en dårlig proteinstatus, noe som kan være en medvirkende årsak til brunstmangel. I de områdene av landet der disse parasittene er aktuelle, bør man undersøke slimhinner og se spesielt etter submandibulært ødem (væskeansamling under haka).

Man bør også se etter eventuelle kliniske symptomer på mineralmangler. Aktuelle symptomer kan være dårlig tilvekst og tynne dyr, stor variasjon i kroppsvekt innad i flokken, dårlig ullkvalitet, rennende øyne og skorper på ørene, som man særlig ser ved koboltmangel. Da mange av symptomene på mineralmangel er lite spesifikke og evt. lite synlige, bør man ved mistanke om mineralmangel ta blodprøver av dyra også i de tilfellene man ikke finner tydelige kliniske funn.

Observasjon av brunsttesting

For å få en oversikt over hvordan bonden i praksis tester brunst hos søyene bør man overvære en runde med brunsttesting.

Tilleggsundersøkelser

Avføringsprøver

I de tilfellene man etter undersøkelse av dyra får mistanke om at problemet kan skyldes parasitter bør man sende inn avføringsprøver for eggtelling. Eggutskillelsen fra leverikter er ikke kontinuerlig. Et negativt svar på eggtelling med tanke på ikteegg avkrefter dermed ikke at dyra har leverikter.

Undersøking av mineralstatus

En del mineralmangler kan gi problemer med brunstmangel. I de tilfellene man ut fra historikken i besetningen og/eller kliniske funn har mistanke om mineralmangel i besetningen bør man derfor vurdere å ta blodprøver eller evt. leverprøver av slaktelam for å kartlegge mineralstatus. Aktuelle mineraler er jod, selen og kobolt.

Når dyra er blitt fôret med mineraltilskudd eller kraftfôr i en lengre periode kan dette kamuflere en tidligere mineralmangel. Dette er spesielt aktuelt ved koboltmangel. I besetninger med problemer gjentatte år bør derfor vurdering av mineralstatus gjøres før dyra får tilskuddsfôr.

Mer om aktuelle prøver og laboratorier finner du under «diagnostikk av mineralmangel».

Progesteron måling

Som følge av dannelsen av gule legemer etter eggløsning, vil progesteronkonsentrasjonen stige fra dag to etter eggløsningen, nå et maksimum ved dag tolv og så synke igjen før det når basalnivå ved dag 16 (Cunningham et al 1975). Påvisning av høye progesteronkonsentrasjoner i blod kan derfor brukes for å finne ut om et individ har aktive eggstokker. Slike målinger kan brukes for å vurdere om dyra er i syklisk aktivitet, og dermed for å sjekke om mangelfull brunstregistrering er årsak til problemene. Da slike undersøkelser koster en del, er de mest aktuelt i besetninger med større problemer, og evt. for mindre grupper som for eksempel påsettlam.

Undersøking av kjønnsorgan etter slakting

Når søyelamma er i sin første brunst vil hormonforandringene forbundet med eggløsning føre til at størrelsen på livmora øker. Dersom søya har vært i syklisk aktivitet vil man i tillegg se at eggstokkene øker i størrelse både på grunn av voksende eggblærer og gule legemer. Dersom påsettlam som ikke har vist brunst slaktes, kan man se på livmor og eggstokker for å vurdere om brunstmangelen skyldes en reell manglende aktivitet på eggstokkene eller om det skyldes at brunsten ikke oppdages (feil tidspunkt eller mangelfull brunstregistrering).

 

Referanser

Battaglia D. F., Bowen J.M., Krasa H.B., Thrun L.A., Viguie C., Karsch F.J. (1997) Endotoxin inhibits the reproductive neuroendocrine axis while stimulating adrenal steroids: a simultaneous view from hypophyseal portal and peripheral blood. Endocrinology 138, 4273-4281.

Borwick S.C., Rhind S.M., McMillen S.R., Racey P.A., (1997). Effect of undernutrition of ewes from the time of mating on fetal development in mid gestation. Reprod. Fertil. Dev. 9:711–715.

Cunningham NF, Symons AM, Saba N. Levels of progesterone, LH and FSH in the plasma of sheep during the oestrous cycle. J Reprod Fert. 1975; 45: 177-180

Da Silva P., Aitken R.P., Rhind S.M., Racey P.A., Wallace J.M., (2003). Effect of maternal overnutrition during pregnancy on pituitary gonadotrophin gene expression and gonadal morphology in female and male foetal sheep at day 103 of gestation. Placenta 24:248–257.

Dobson H, Smith RF. (2000) What is stress, and how does it affect reproduction? Anim Reprod Sci. 60/61: 743-752.

Dobson H., Fergani C., Routly J.E., Smith R.F., (2012) Effects of stress on reproduction in ewes. Anim Reprod Sci. 130: 135-40.

Dyrmundsson O., Lees J. (1972) Attainment of puberty and reproductive performance in clun forest ewe lambs. J Agric Sci. 78(FEB):39.

Dyrmundsson O., (1981) Natural factors affecting puberty and reproductive-performance in ewe lambs - a review. Livest Prod Sci. 8(1):55-6.

Førland D.M., (1981) Plasma progesterone hos søye ved seksualsesongens begynnelse. Norsk Veterinærtidsskrift 93 (3):175-77

Hackett A.J., Wolynetz M.S., (1982) Effectiveness of photoperiod stimulation on reproductive performance of sheep housed continuously indoors on an accelerated breeding schedule. Can J Comp Med. Oct;46(4):400-4.

Hanrahan J.P., Gregan S. M., Mulsant P., Mullen M., Davis G. H., Powell R., Galloway S.M. (2004) Mutations in the Genes for Oocyte-Derived Growth Factors GDF9 and BMP15 Are Associated with Both Increased Ovulation Rate and Sterility in Cambridge and Belclare Sheep (Ovis aries) BIOLOGY OF REPRODUCTION 70, 900-09

Hårdnes T., (1989) Brunstproblemer hos lam. Hovedoppgave ved institutt for husdyrfag - Norges Landbrukshøgskole. Ås.

Lincoln G.A., Davidson W., (1977) The relationship between sexual and aggressive behaviour, and pituitary and testicular activity during the seasonal sexual cycle of rams, and the influence of photoperiod. Journal of Reproduction and Fertility. 1977 Mar;49(2):267-76.

Long N. M., Nijland M. J., Nathanielsz P. W., Ford S. P. (2010) The effect of early to mid-gestational nutrient restriction on female offspring fertility and hypothalamic-pituitary-adrenal axis response to stress J ANIM SCI, 88:2029-37.

Long NM, Tuersunjiang N, George LA, Lemley CO, Ma Y, Murdoch WJ, Nathanielsz PW, Ford SP. (2013) Maternal nutrient restriction in the ewe from early to midgestation programs reduced steroidogenic enzyme expression and tended to reduce progesterone content of corpora lutea, as well as circulating progesterone in nonpregnant aged female offspring. Reprod Biol Endocrinol. 2013 May 8;11:34. doi: 10.1186/1477-7827-11-34.

Murdoch, W. J., Van Kirk E. A., Vonnahme K. A., Ford S. P. (2003). Ovarian response to undernutrition in pregnant ewes, USA. Reprod. Biol. Endocrinol. 1:6.

Rae M.T., Palassio C. E. Kyle, A. N. Brooks, R. G. Lea, D. W. Miller, and S. M. Rhind. 2001. Effect of maternal undernutrition during pregnancy on early ovarian development and subsequent follicular development in sheep fetuses. Reproduction 122:915–22.

Robinson J.J., Rooke J.A., Mcevoy T.G. (2002) Nutrition for conception and pregnancy in: Sheep nutrition. Freer M., Dove H. (eds) CABI Publishing, Wallingford, UK

Rosa H.J.D., Bryant M.J. (2003) Seasonality of reproduction in sheep. Small Ruminant Research 48 (2003) 155–71

Saifullizam A.K., Routly J.E., Smith R.F., Dobson H., (2010). Effect of insulin on the relationship of estrous behaviors to estradiol and LH surges in intact ewes. Physiol. Behav. 99, 555–61.

Sargison N. (2008) Sheep flock health, Blackwell Publishing, Oxford, United Kingdom, kap. 1.

Svare T., Nørstebø H. (2013) Uteblitt pubertet som årsak til brunstmangel hos søyelam, fordypningsoppgave, Norges Veterinærhøgskole, Oslo.

Vatn S., Hektoen L., Nafstad O., (2008) Helse og velferd hos sau, Tun forlag, Oslo, Norge